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Cadophora spp.: Patógenos de plantas, colonizadores de troncos y raíces, y saprofitos de la madera – Cultivo; Identificación molecular (secuenciación).

 

Información 14-10-2018.

Los hongos filamentosos del género Cadophora se encuentran en muchos hábitats, siendo aisladas principalmente del suelo y las plantas, ya sea interactuando como patógenos de las mismas, colonizadores de raíces o troncos, o saprofitos. Originalmente conocidos como los causantes de la mancha azul de la madera, las especies del género Cadophora han recibido poca atención en el pasado. Sin embargo, ante los recientes estudios que sitúan a diversas especies del género como posibles patógenos de la vid y otras plantas en diferentes países, el interés y la investigación en torno a este género se ha incrementado considerablemente.

El género Cadophora fue establecido en 1927 por Lagerberg y Melin, con Cadophora fastigiata como la especie tipo, para incluir hongos hifomicetos dematiáceos que producen conidióforos de un único fiálide con distintivos collaretes en forma de botella que van de pálidos a hialinos, y con las hifas vegetativas más o menos pigmentadas. En 1937, Conant transfirió ocho especies de Cadophora al género Phialophora, basándose en similitudes de la morfología de las fiálides con la especie polimórfica Phialophora verrucosa. Sin embargo, la reclasificación de los hongos imperfectos o anamorfos tipo Phialophora y el subsecuente análisis del ADN ribosomal, mostró que los miembros del género Cadophora pertenecen al orden Helotiales (Leotiomycetes), y son distintos del género Phialophora, que pertenecen al orden Chaetothryales (Eurotiomycetes).

El interés en Cadophora spp. provino inicialmente de su asociación frecuente con la mancha azul de la madera. Sin embargo, actualmente, las especies conocidas del género Cadophora se clasifican en los siguientes grupos: patógenos de árboles y vides, hongos endófitos asociados a raíces y especies saprofitas. En muchos casos, el papel de estas especies como patógenos de las plantas no se conoce completamente. A medida que se avanza en el conocimiento del papel de estas especies como patógenos de leguminosas, la planta del kiwi, la vid, y diferentes árboles de madera dura también se descubren nuevas especies dentro de este género.

Entre las patógenos, Cadophora gregata es un patógeno vascular transmitido por el suelo que causa la pudrición parda del tallo de la soja, una enfermedad que tiene un impacto económico significativo en la industria de la soja en los Estados Unidos. También, esta especie causa la podredumbre parda de las judías dulces adzuki, una enfermedad importante en Japón. C. malorum causa la podredumbre de la madera del kiwi. Otras dos especies, C. melinii y C. luteo-olivacea, también han sido aisladas de la madera de los árboles de kiwi que presentaban hipertrofia del tronco y grietas longitudinales en la corteza. C. novieboraci, C. orientoamericana y C. spadicis han sido sugeridos como patógenos del tronco de la vid en Norteamérica. Mientras, C. luteo-olivacea y C.viticola (previamente identificada erróneamente como C. melinii) han sido aisladas de vides asintomáticas y sintomáticas en diferentes regiones del mundo, incluyendo España. Se cree que C. luteo-olivacea está asociada con las enfermedades del tronco Esca y, en viñedos jóvenes, con la enfermedad de Petri. Además, recientemente, se ha descrito una nueva especie Cadophora margaritata, que junto con C. spadicis, se ha asociado con la degradación de la madera dura de árboles colonizados por escarabajos.

Las especies C. malorum, C. finlandica, C. interclivum y C. meredithiae son consideradas colonizadoras de la raíz y se incluyen entre los denominados hongos “endófitos septados oscuros” (DSEs, por su siglas en inglés). Los DSEs producen hifas parcialmente o totalmente melanizadas y septadas, y viven asintomáticamente en las raíces de las plantas vasculares, siendo comunes en las áreas árticas y alpinas. Se cree que desempeñan un papel cuasimicorrízico, ya que parece que no ejercen efectos adversos en la salud de las plantas, y por el contrario, algunos DSEs como C. nlandica incrementan las concentraciones de fósforo y nitrógeno en hojas.

Por último, C. malorum, C. luteo-olivacea y C. fastigiata se han aislado del suelo y de la madera deteriorada en ambientes extremos, como la Antártida y el Alto Ártico canadiense, actuando como microorganismos saprófitos causando, por ejemplo, la pudrición blanda de las chozas de madera en la Antártida. Recientemente, Cadophora antartica, un microorganismo psicrófilo recuperado de una muestra de suelo contaminado con diesel en la Antártida, y estrechamente relacionado con C. luteo-olivacea, se ha propuesto como nueva especie. Entre ellas, Cadophora fastigiata, la especie tipo del género, se encuentra además en el suelo, madera en putrefacción y algunos cereales y semillas de gramíneas en varias regiones, incluidas Europa, América del Norte y las Antípodas. Se asocia con la madera muy húmeda y se ha aislado de las tablas de madera de una sauna, de la pulpa de madera y el limo de las fábricas de papel y en el agua de humidificadores. De hecho, una cepa de esta especie es recomendada por la colección americana de cultivos tipo (ATCC) para su uso en las pruebas de evaluación de productos químicos conservantes de la madera según la norma americana ASTM D4445-91.

A pesar de los diferentes grupos en los que pueden ser englobadas las especies de Cadophora, se cree que bajo ciertas condiciones estos hongos pueden cambiar de endófitos o saprófitos a patógenos provocados por el ambiente. Esta hipótesis del paso de endófitos o saprofitos a patógenos es respaldada por estudios que indican la presencia de C. fastigiata, C. luteo-olivacea y C. malorum como saprofitos en estructuras de madera en ambientes extremos, mientras otros estudios informan que C. luteo-olivacea es patógena en vides en diferentes regiones del mundo, como España. Esta teoría ha sido respaldada por las pruebas enzimáticas, que reflejan que tanto C. luteo-olivacea como C. malorum son capaces de degradar un rango de fuentes de carbono y liberar fósforo soluble, lo que sugiere que sus modos tróficos podrían variar de descomponedor activo a patógeno de plantas dependiendo de su necesidad para explotar los nutrientes de diversas fuentes. 

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